Миокард
Материал из Documentation.
Миокард (Сердечная мышца) — средний слой стенки сердца позвоночных животных и человека. Образован поперечно-полосатой мышечной тканью, в которой имеются прослойки соединит. ткани с кровеносными сосудами, питающими сердце, и нервами.[1]
Мышечные волокна начинаются от фиброзных колец, полностью разделяющих М. предсердий и желудочков. Наибольшей толщины М. достигает в желудочке сердца; у пресмыкающихся увеличена левая часть желудочка, у птиц левый желудочек в 3-4 раза толще правого, у млекопитающих — в 2-4 раза. В течение всей жизни организма происходит ритмичное чередование сокращения и расслабления М. (автоматизм). Сокращения М. вызываются периодически появляющимися в нём электрич. импульсами возбуждений, которые возникают в клетках проводящей системы сердца (специализир. мышечные волокна) и также обеспечивают последовательность сокращений камер сердца. Соединение волокон миокарда (вставочный диск) обладает незначит. электрич. сопротивлением, что обеспечивает одновременную реакцию М. на раздражение (функциональный синцитий), в отличие от скелетных мышц, где каждая клетка возбуждается изолированно.[2]
Содержание |
[править] Клетки
Волокна сердечной мышцы состоят из длинных ветвящихся клеток (кардиомиоцитов) с одним или двумя центрально расположенными ядрами. Саркоплазма вокруг ядра содержит много митохондрий, гранул гликогена и пигмент липофусцин. Крупные митохондрии выстраиваются в цепочки между миофиламентами. В сердечной мышце миофиламенты организованы так же, как в скелетной мышце, благодаря чему на рутинных гистологических срезах видна поперечная исчерченность.[3]
Саркоплазматический ретикулум в волокнах сердечной мышцы не подразделяет миофиламенты на отдельные миофибриллярные пучки. Сердечные Т-трубочки выявляются на уровне Z-линий, а не в месте соединений A-I дисков. В большинстве кардиомиоцитов Т-трубочки ассоциированы с одной расширенной цистерной саркоплазматического ретикулума; таким образом, сердечная мышца содержит диады, вместо триад.[4]
Благодаря большому количеству капилляров в эндомизии, волокна сердечной мышцы выглядят более рыхлыми на гистологических срезах, чем скелетные мышцы.[5]
[править] Сокращение
Несмотря на то, что устройство саркоплазматического ретикулума и расположение комплекса Т-трубочек у сердечной мышцы отличается от такового у скелетной, состав и расположение миофиламентов почти идентичны.[6]
Сокращение сердечной мышцы включает в себя следующую цепь событий:[7]
- деполяризация мембраны волокон Пуркинье передаётся на сарколемму рабочих кардиомиоцитов (ионы Na+ входят в клетку);
- деполяризация сарколеммы приводит к открытию потенциал-зависимых Са2±каналов Т-трубочек и входу ионов Са2+ из внеклеточного окружения в саркоплазму кардиомиоцитов;
- повышение внутриклеточной концентрации Са2+ приводит к активации рианодиновых рецепторов саркоплазматического ретикулума и высвобождению ионов Са2+ из цистерн в саркоплазму (кальций-индуцированная мобилизация Са2+);
- механизм взаимодействия тонких и толстых филаментов при сокращении сердечной мышцы такой же, как и в скелетном мышечном волокне.
Сила сокращений сердечной мышцы напрямую зависит от доступности Са2+ в саркоплазме.[8]
[править] Потребление кислорода
При физической нагрузке потребление кислорода миокардом может возрастать почти в 10 раз. Кислород во многом определяет экспрессию генов в миокарде. Кроме того, кислород участвует в образовании NO, который играет важную роль в формировании сосудистого тонуса, сократительной способности миокарда.[9]
[править] Регенерация
Сердечная мышца имеет слабую способность регенерировать после периода раннего детства, так как кардиомиоциты находятся в фазе G0 клеточного цикла. В исследованиях было показано, что в сердце содержится небольшая популяция стволовых клеток, которые могут способствовать восстановлению небольших повреждений и замещению кардиомиоцитов. Повреждения взрослого сердца (например, при инфаркте миокарда) восстанавливаются путём замещения рубцами из соединительной ткани, так как эндогенные механизмы восстановления сердечной мышцы являются недостаточными для восстановления потерянной массы миокарда и сердечной функции.[10]
[править] Гистогенез
Сердечная мышца развивается из параллельных цепочек удлинённых спланхнических мезодермальных клеток в стенке эмбриональной сердечной трубки. Клетки в каждой цепочке образуют специализированные контакты между собой, часто ветвятся и связываются с клетками близлежащих цепочек. Во время дальнейшего развития клетки накапливают миофиламенты в саркоплазме. Ветвящаяся сеть миобластов формирует переплетающиеся пучки мышечных волокон, но сердечные миобласты не сливаются.[11]