Гладкие мышцы

Материал из Documentation.

Гладкие мышцы — со­кра­тимая ткань, со­стоя­щая из отд. кле­ток и не имею­щая по­пе­реч­ной ис­чер­чен­но­сти.^[1]

У бес­по­зво­ноч­ных (кро­ме чле­ни­сто­но­гих и не­ко­торых пред­ста­ви­те­лей др. групп, напр. кры­ло­но­гих мол­лю­сков) Г. м. об­ра­зу­ют всю мус­ку­ла­ту­ру те­ла, у по­зво­ноч­ных вхо­дят в со­став обо­ло­чек труб­ча­тых ор­га­нов, напр. ки­шеч­ника и круп­ных со­судов, оп­ре­де­ляя их со­кра­ще­ния и ве­ли­чи­ну про­све­та. Глад­ко­мы­шеч­ные клет­ки (глад­кие мио­ци­ты) у бес­по­зво­ноч­ных раз­но­об­раз­ны по фор­ме и строе­нию; у по­зво­ноч­ных они пре­им. ве­ре­те­но­вид­ные, силь­но вы­тя­ну­тые, с па­лоч­ко­вид­ным ядром, дли­ной 50-250 мкм, в мат­ке бе­ре­мен­ных мле­ко­пи­таю­щих — до 500 мкм; име­ют обо­лоч­ку — сар­ко­лем­му, ок­ру­же­ны во­лок­на­ми со­еди­нит. тка­ни, об­ра­зую­щи­ми плот­ный фут­ляр. Со­кра­ти­мый ма­те­ри­ал (мио­фи­ла­менты, или про­то­фиб­риллы) обыч­но рас­по­ла­га­ет­ся в сар­ко­плаз­ме изо­ли­ро­ван­но.^[2]

В гладких мышцах об­на­ру­же­ны все три ви­да со­кра­ти­мых бел­ков — актин, миозин и тро­по­миозин. В от­ли­чие от по­пе­реч­но-по­ло­са­тых мышц для гладких мышц ха­рак­тер­но мед­лен­ное со­кра­ще­ние, спо­соб­ность дол­го на­хо­дить­ся в со­стоя­нии со­кра­ще­ния, за­тра­чи­вая срав­ни­тель­но ма­ло энер­гии и не под­вер­га­ясь утом­ле­нию. Дви­га­тель­ная ин­нер­вация гладких мышц осу­ще­ст­в­ля­ет­ся от­ро­ст­ка­ми кле­ток ве­ге­та­тив­ной нерв­ной сис­те­мы, чув­ст­ви­тель­ная — от­ро­ст­ка­ми кле­ток спи­наль­ных ганг­ли­ев.^[3]

Содержание 1 Функции 2 Свойства 3 Типы 4 Строение 5 Химический состав 6 Сокращение 7 Регенерация 8 Гистогенез

[править] Функции

Функции гладких мышц:^[4]

1. поддержание давления в полых органах;
2. регуляция давления в кровеносных сосудах;
3. опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.

[править] Свойства

Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности:^[5]

1. нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения — тонуса;
2. самопроизвольную автоматическую активность;
3. сокращение в ответ на растяжение;
4. пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения);
5. высокую чувствительность к химическим веществам.

[править] Типы

ГМК могут быть классифицированы на основании биохимических и функциональных различий, а также разницы в развитии.^[6]

Висцеральные гладкие мышцы происходят из спланхноплевры и обнаруживаются в стенках полых органов грудной, брюшной и тазовой полостей. В дополнение к миозиновым и актиновым филаментам, клетки содержат десминовые промежуточные филаменты. Так как ГМК получают слабую иннервацию, стимулы сокращения от одной клетке к другой передаются через многочисленные щелевые контакты, благодаря чему они работают как функциональный синцитий. Сокращения ГМК медленные и волнообразные. Висцеральные гладкие мышцы классифицируются как унитарные гладкие мышцы.^[7]

Сосудистые гладкие мышцы дифференцируются in situ из мезенхимы, окружающей кровеносные сосуды. Их промежуточные филаменты содержат виментин и десмин. Сосудистые гладкие мышцы работают как висцеральные и тоже классифицируются как унитарные, хотя волны сокращения в них локализованы и не длительны.^[8]

Гладкие мышцы радужки и цилиарного тела. Мышца, суживающая зрачок (сфинктер), и мышца, расширяющая зрачок (дилятатор), уникальны. Их клетки происходят из нейроэктодермы и хорошо иннервируются. Они классифицируются как мультиунитарные гладкие мышцы, потому что клетки могут сокращаться по отдельности; способны к точным и постепенным сокращениям.^[9]

[править] Строение

Строение гладкомышечной клетки довольно значительно отличается от скелетной. Гладкомышечные клетки имеют веретеновидную форму (длиной 20-500 мкм и шириной 5-8 мкм) и располагаются параллельно друг другу таким образом, что толстая средняя часть одной клетки прилежит к тонкому концу соседней клетки. Центральная часть гладкомышечной клетки занята ядром удлиненной формы, кроме этого имеется одно или два ядрышка.^[10]

Каждую гладкомышечную клетку окружает тонкая сеть, состоящая из коллагеновых, эластичных волокон и ретикулярных микрофибрилл.^[11]

Снаружи гладкомышечную клетку покрывают базальная мембрана, которая отсутствует в области плотных контактов — нексусов. Нексус — это область плотного контакта, своеобразное соединительное устройство между двумя соседними клетками, которая обеспечивает передачу сигналов от клетки к клетке. Зрелая гладкомышечная клетка способна к делению на протяжении всей жизни организма, в отличие от скелетной мышцы, которая имеет многоядерные волокна и к делению не способна.^[12]

Несмотря на то, что в гладкой мышце наряду с нитями миозина присутствуют нити актина, взаимоотношения между сократительными белками не имеют такой высокой организованности, как в скелетной мышце.^[13]

[править] Химический состав

Гладкие мышцы существенно отличаются по химическому составу от поперечнополосатых: у них более низкое содержание контрактальных белков — актомиозина, макроэргических соединений, дипептидов и др.^[14]

[править] Сокращение

Для гладких мышц характерно медленное сокращение, способность долго находиться в состоянии сокращения, затрачивая сравнительно мало энергии и не подвергаясь утомлению.^[15]

Пусковой механизм в сокращении гладких мышц — повышение [Ca2+] в клетке. Основной путь поступления ионов кальция — кальциевые каналы плазматической мембраны. Ca2+ связывается с кальмодулином, активирует киназу легких цепей миозина. Фосфорилирование легких цепей миозина вызывает сокращение.^[16]

[править] Регенерация

Гладкая мышца содержит популяцию относительно недифференцированных предшественников ГМК, которые пролиферируют и дифференцируются в новые клетки гладких мышц. Новые ГМК образуются при репаративной и физиологической регенерации.^[17]

[править] Гистогенез

Большинство гладких мышц дифференцируются из спланхномезодермы и мезенхимы развивающихся полых органов сердечно-сосудистой, пищеварительной, мочевой и половой систем. В процессе дифференцировки клетки удлиняются и накапливают миофиламенты. Исключение: гладкие мышцы радужки и цилиарного тела развиваются из нейроэктодермы.^[18]