Мышечное сокращение
Материал из Documentation.
Мышечное сокращение — укорочение или напряжение мышц в ответ на поступающий нервный импульс или на воздействие медиатора.[1]
Молекулярные механизмы М. с. сходны в разл. типах мышечной ткани. Впервые гипотетич. модель, объясняющая механизм М. с. (модель «скользящих нитей»), предложена в 1954 англ. (А. Ф. Хаксли и Р. Нидергерке) и амер. (Х. Хаксли и Дж. Хансон) учёными.[2]
Наиболее упорядочен сократит. аппарат поперечно-полосатых (скелетных) мышц. Вдоль их мышечных волокон располагаются миофибриллы. Каждая из них состоит из последовательно расположенных повторяющихся элементов — саркомеров, отделяемых друг от друга Z-дисками. В саркомерах находятся тонкие нити (филаменты), состоящие преим. из белка актина, и расположенные параллельно им толстые, образованные гл. обр. белком миозином. На поверхности толстых филаментов с определённой периодичностью и строгой симметрией располагаются т. н. головки, образованные глобулярными N-концевыми участками молекул миозина, в которых находятся актин-связывающий и АТФазный центры. Головки левой и правой частей толстого филамента имеют противоположную направленность. Каждому миозиновому филаменту соответствуют неск. тонких актиновых; одним концом они прикрепляются к Z-диску, а другим обращены к центру саркомера. Актиновые нити, расположенные в левой и правой частях каждого саркомера, имеют противоположную направленность. В состоянии покоя нити актина и миозина пространственно частично перекрывают друг друга, однако головки миозина слабо взаимодействуют с актином и мышца находится в расслабленном состоянии. М. с. скелетных мышц инициирует нервный импульс, поступающий от двигательного нейрона и вызывающий высвобождение ионов Ca2 + из саркоплазматич. ретикулума. Повышение концентрации Ca2 + сопровождается структурными изменениями в регуляторных белках (тропонине и тропомиозине), расположенных на активном филаменте, что делает возможным присоединение головок миозина к актину и пошаговое проталкивание тонких филаментов к центру саркомера. В результате скольжения двух типов филаментов относительно друг друга (без изменения их длины) происходит укорочение саркомера и миофибрилл в целом. При уменьшении концентрации ионов Ca2 + в саркоплазме регуляторные белки приобретают своё первоначальное состояние, что приводит к ослаблению взаимодействия между толстыми и тонкими филаментами и расслаблению мышцы. Для осуществления М. с. необходима энергия, которая освобождается за счёт гидролиза АТФ головками миозина.[3]
В гладких мышцах толстые и тонкие филаменты расположены менее упорядоченно, чем в поперечно-полосатых. Регуляция сокращения гладких мышц осуществляется преим. путём обратимого фосфорилирования лёгких цепей миозина, катализируемого спец. ферментом, активность которого зависит от концентрации ионов Ca2 + и присутствия белка кальмодулина. Стимулом для М. с. служат импульсы, приходящие по вегетативным нервам, или гормональные сигналы, приводящие к повышению концентрации Ca2 + в саркоплазме и фосфорилированию лёгких цепей.[4]
Содержание |
[править] Виды мышечной работы
В зависимости от нагрузки и количества силы, производимой мышцей, при мышечном сокращении может выполняться три различных вида работы.[5]
1. Концентрическая (преодолевающая) работа мышцы. Происходит она тогда, когда сила мышцы превосходит внешнее сопротивление, — это приводит к сгибанию сустава и сопровождается укорачиванием мышцы. Например, концентрическую работу совершает бицепс плеча в восходящей фазе движения в упражнении с гантелей.[6]
2. Эксцентрическая (уступающая) работа мышцы. Возникает, когда внешнее сопротивление превосходит силу, вырабатываемую мышцей, что приводит к разгибанию сустава, и сопровождается удлинением мышцы. Эксцентрическую работу совершает бицепс плеча в нисходящей фазе движения в упражнении с гантелей. В этом случае, несмотря на то, что мышечные волокна удлиняются, они все равно находятся в состоянии сокращения, позволяя вернуться в исходное положение плавно. В фазе эксцентрической работы происходят микроразрывы мышечных волокон, вызывающие мышечную боль и следствием имеющие рост мышечной массы и силы.[7]
Концентрическая и эксцентрическая работа объединяются в понятии динамического режима тренировки.[8]
3. Изометрическая (удерживающая) работа мышцы. Этот тип мышечной работы происходит тогда, когда мышца сокращается в статичном положении. Мышца генерирует силу, сокращается, но длина мышцы остается неизменной. Примером изометрической работы мышцы является фиксация положения руки в фазе наибольшего напряжения бицепса плеча в упражнении с гантелей, или попытка сдвинуть закрепленный предмет. Изометрическая работа осуществляется в статическом режиме тренировки.[9]
[править] Энергетическое обеспечение
Непосредственно мышечное сокращение происходит за счёт энергии АТФ, однако запасы АТФ в миоцитах невелики и расходуются в течение 1-2 секунд, в это время включаются резервные источники АТФ: креатинкиназная и аденилаткиназная реакции, использующие креатинфосфат и АДФ.[10]
[править] Креатинфосфокиназная реакция
Специальная реакция субстратного фосфорилирования. Это самый быстрый способ ресинтеза АТФ. Запасов креатинфосфата хватает для обеспечения мышечной работы в течение 20 секунд. Максимально эффективен. Не требует присутствия кислорода, не дает побочных нежелательных продуктов, включается мгновенно. Его недостаток — малый резерв субстрата (хватает только на 20 секунд работы).[11]
[править] Миокиназная реакция
Протекает только в мышечной ткани. 2АДФ->АТФ+АМФ. Реакция катализируется миокиназой (аденилаткиназой). Главное значение этой реакции заключается в образовании АМФ — мощного аллостерического активатора ключевых ферментов гликолиза, гликогенолиза, ГБФ-пути (гексозобифосфатный путь: гликолиз, гликогенолиз). Частично АМФ путём дезаминирования превращается в ИМФ, сдвигая миокиназную реакцию в сторону образования АТФ.[12]
[править] Энергообеспечение по видам мышечных клеток
Обеспечение энергией у разных мышечных клеток принципиально различается: есть «красные» мышцы и «белые» мышцы.[13]
Красные мышцы — «медленные» оксидативные мышцы. Они имеют хорошее кровоснабжение, много митохондрий, высокую активность ферментов окислительного фосфорилирования. Предназначены для работы в аэробном режиме. Например, такие мышцы служат для поддержания тела в определенном положении (позы, осанка).[14]
Белые мышцы — «быстрые», гликолитические. В них много гликогена, слабое кровоснабжение, высока активность ферментов гликолиза, креатинфосфокиназы, миокиназы. Они обеспечивают работу максимальной мощности, но кратковременную.[15]
У человека нет специализированных мышц, но есть специализированные волокна: в мышцах-разгибателях больше «белых» волокон, в мышцах спины больше «красных» волокон.[16]
