Миокард

Материал из Documentation.

Миокард (Сер­деч­ная мыш­ца) — сред­ний слой стен­ки серд­ца по­зво­ноч­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка. Об­ра­зо­ван по­пе­реч­но-по­ло­са­той мы­шеч­ной тка­нью, в ко­то­рой име­ют­ся про­слой­ки со­еди­нит. тка­ни с кро­ве­нос­ны­ми со­су­да­ми, пи­таю­щи­ми серд­це, и нер­ва­ми.^[1]

Мы­шеч­ные во­лок­на на­чи­на­ют­ся от фиб­роз­ных ко­лец, пол­но­стью раз­де­ляю­щих М. пред­сер­дий и же­лу­доч­ков. Наи­боль­шей тол­щи­ны М. дос­ти­га­ет в же­лу­доч­ке серд­ца; у пре­смы­каю­щих­ся уве­ли­че­на ле­вая часть же­лу­доч­ка, у птиц ле­вый же­лу­до­чек в 3-4 раза тол­ще пра­во­го, у мле­ко­пи­таю­щих — в 2-4 раза. В те­че­ние всей жиз­ни ор­га­низ­ма про­ис­хо­дит рит­мич­ное че­ре­до­ва­ние со­кра­ще­ния и рас­слаб­ле­ния М. (ав­то­ма­тизм). Со­кра­ще­ния М. вы­зы­ва­ют­ся пе­рио­ди­чески по­яв­ляю­щи­ми­ся в нём элек­трич. им­пуль­са­ми воз­бу­ж­де­ний, ко­то­рые воз­ни­ка­ют в клет­ках про­во­дя­щей сис­те­мы серд­ца (спе­циа­ли­зир. мы­шеч­ные во­лок­на) и так­же обес­пе­чи­ва­ют по­сле­до­ва­тель­ность со­кра­ще­ний ка­мер серд­ца. Со­еди­не­ние во­ло­кон мио­кар­да (вста­воч­ный диск) об­ла­да­ет не­зна­чит. элек­трич. со­про­тив­ле­ни­ем, что обес­пе­чи­ва­ет од­но­вре­мен­ную ре­ак­цию М. на раз­дра­же­ние (функ­цио­наль­ный син­ци­тий), в от­ли­чие от ске­лет­ных мышц, где ка­ж­дая клет­ка воз­бу­ж­да­ет­ся изо­ли­ро­ван­но.^[2]

Содержание 1 Клетки 2 Сокращение 3 Потребление кислорода 4 Регенерация 5 Гистогенез

[править] Клетки

Волокна сердечной мышцы состоят из длинных ветвящихся клеток (кардиомиоцитов) с одним или двумя центрально расположенными ядрами. Саркоплазма вокруг ядра содержит много митохондрий, гранул гликогена и пигмент липофусцин. Крупные митохондрии выстраиваются в цепочки между миофиламентами. В сердечной мышце миофиламенты организованы так же, как в скелетной мышце, благодаря чему на рутинных гистологических срезах видна поперечная исчерченность.^[3]

Саркоплазматический ретикулум в волокнах сердечной мышцы не подразделяет миофиламенты на отдельные миофибриллярные пучки. Сердечные Т-трубочки выявляются на уровне Z-линий, а не в месте соединений A-I дисков. В большинстве кардиомиоцитов Т-трубочки ассоциированы с одной расширенной цистерной саркоплазматического ретикулума; таким образом, сердечная мышца содержит диады, вместо триад.^[4]

Благодаря большому количеству капилляров в эндомизии, волокна сердечной мышцы выглядят более рыхлыми на гистологических срезах, чем скелетные мышцы.^[5]

[править] Сокращение

Несмотря на то, что устройство саркоплазматического ретикулума и расположение комплекса Т-трубочек у сердечной мышцы отличается от такового у скелетной, состав и расположение миофиламентов почти идентичны.^[6]

Сокращение сердечной мышцы включает в себя следующую цепь событий:^[7]

1. деполяризация мембраны волокон Пуркинье передаётся на сарколемму рабочих кардиомиоцитов (ионы Na+ входят в клетку);
2. деполяризация сарколеммы приводит к открытию потенциал-зависимых Са2±каналов Т-трубочек и входу ионов Са2+ из внеклеточного окружения в саркоплазму кардиомиоцитов;
3. повышение внутриклеточной концентрации Са2+ приводит к активации рианодиновых рецепторов саркоплазматического ретикулума и высвобождению ионов Са2+ из цистерн в саркоплазму (кальций-индуцированная мобилизация Са2+);
4. механизм взаимодействия тонких и толстых филаментов при сокращении сердечной мышцы такой же, как и в скелетном мышечном волокне.

Сила сокращений сердечной мышцы напрямую зависит от доступности Са2+ в саркоплазме.^[8]

[править] Потребление кислорода

При физической нагрузке потребление кислорода миокардом может возрастать почти в 10 раз. Кислород во многом определяет экспрессию генов в миокарде. Кроме того, кислород участвует в образовании NO, который играет важную роль в формировании сосудистого тонуса, сократительной способности миокарда.^[9]

[править] Регенерация

Сердечная мышца имеет слабую способность регенерировать после периода раннего детства, так как кардиомиоциты находятся в фазе G0 клеточного цикла. В исследованиях было показано, что в сердце содержится небольшая популяция стволовых клеток, которые могут способствовать восстановлению небольших повреждений и замещению кардиомиоцитов. Повреждения взрослого сердца (например, при инфаркте миокарда) восстанавливаются путём замещения рубцами из соединительной ткани, так как эндогенные механизмы восстановления сердечной мышцы являются недостаточными для восстановления потерянной массы миокарда и сердечной функции.^[10]

[править] Гистогенез

Сердечная мышца развивается из параллельных цепочек удлинённых спланхнических мезодермальных клеток в стенке эмбриональной сердечной трубки. Клетки в каждой цепочке образуют специализированные контакты между собой, часто ветвятся и связываются с клетками близлежащих цепочек. Во время дальнейшего развития клетки накапливают миофиламенты в саркоплазме. Ветвящаяся сеть миобластов формирует переплетающиеся пучки мышечных волокон, но сердечные миобласты не сливаются.^[11]