Антропогенез

Материал из Documentation.

Наиболее распространённая гипотеза указывает на появление первых эукариот около 2 млрд лет назад. Эукариоты произошли в результате уникального эволюционного события, известного как эндосимбиоз. Это не было происхождение от одного «предка», а скорее «слияние» нескольких прокариотических организмов:

• Клетка-хозяин (архея): Считается, что первичной клеткой-хозяином, которая поглотила другие организмы, была архея (один из видов прокариот). Эта архея уже обладала некоторыми чертами, которые могли способствовать развитию эукариотической сложности, например, гибкой мембраной и способностью к фагоцитозу (поглощению других клеток).
• Митохондрии (от альфа-протеобактерий): Наиболее критическим событием было поглощение альфа-протеобактерии (типа бактерий) клеткой-хозяином. Вместо того чтобы быть переваренной, эта бактерия стала жить внутри клетки-хозяина, превратившись в митохондрии. Митохондрии обеспечивали клетке-хозяину гораздо более эффективное производство энергии (дыхание), что позволило эукариотам достичь больших размеров и сложности. Это событие произошло только один раз и является общим для всех современных эукариот.

Генетические исследования (анализ скорости мутаций в ДНК) показывают, что последний общий предок всех современных животных мог жить около 800—700 млн лет назад (в некоторых оценках до 1 млрд лет назад). Это значительно раньше самых ранних однозначных ископаемых свидетельств. Обнаружение специфических органических молекул (например, стеролов, характерных для губок — Demospongiae) в породах возрастом около 660—635 млн лет назад (в Неопротерозое) указывает на присутствие очень ранних животных, возможно, губкообразных форм. Самые ранние однозначные, но часто загадочные, макроскопические ископаемые, которые могут быть ранними животными, относятся к Эдиакарскому периоду (около 635—541 млн лет назад). Среди них есть организмы, такие как Dickinsonia, Spriggina и Tribrachidium, которые некоторые палеонтологи интерпретируют как ранних животных (возможно, примитивных двусторонне-симметричных, губкообразных или родственных стрекающим). Животные произошли от одноклеточных эукариотических предков, а именно от группы, тесно связанной с современными хоанофлагеллатами. Процесс перехода от одноклеточной к многоклеточной организации, вероятно, включал следующие этапы:

1. Формирование колоний: Одноклеточные организмы начали оставаться вместе после деления, образуя простые колонии.
2. Специализация клеток: Внутри колонии клетки начали специализироваться на различных функциях (например, одни клетки отвечали за питание, другие — за размножение, третьи — за движение).
3. Координация и коммуникация: Развитие систем для координации действий между специализированными клетками и их взаимодействия.
4. Развитие сложного тела: Дальнейшая эволюция привела к формированию более сложных тканей, органов и систем органов, характерных для современных животных.

Появление вторичноротых, как и большинства основных типов животных, тесно связано с Кембрийским взрывом — периодом быстрого появления и диверсификации животного мира. Генетические исследования (анализ молекулярных часов) предполагают, что диверсификация вторичноротых от их общего предка с первичноротыми, а также начальная диверсификация внутри самой группы вторичноротых, могла произойти значительно раньше, чем показывают самые ранние ископаемые находки. Оценки варьируются, но многие исследования указывают на поздний Эдиакарский период (около 580—550 млн лет назад) как время, когда произошло разделение линий первичноротых и вторичноротых, и когда начали формироваться основные группы вторичноротых. В раннем кембрии (около 540—520 млн лет назад) появляются первые ископаемые, которые с высокой степенью уверенности относятся к вторичноротым или очень близки к их стволовой группе. Вторичноротые произошли от общего предка всех билатерально-симметричных животных. Считается, что как первичноротые, так и вторичноротые произошли от одного общего предка, который жил, вероятно, в позднем Эдиакарском периоде или даже раньше. Этот гипотетический предок, Ur-bilaterian, предположительно был: 1) Небольшим, мягкотелым, морским организмом. 2) Билатерально-симметричным. 3) Трёхслойным (триплобластическим). 4) Вероятно, обладал целомом (вторичной полостью тела), который развивался по разным путям у первичноротых и вторичноротых. 5) Скорее всего, был червеобразным по форме. 6) Питался, вероятно, путём фильтрации или был детритофагом.

Появление хордовых тесно связано с Кембрийским взрывом — периодом быстрого появления и диверсификации большинства современных типов животных. Генетические данные (анализ скорости мутаций в ДНК) предполагают, что диверсификация хордовых могла начаться в конце Эдиакарского периода или самом начале Кембрия, примерно 570—550 млн лет назад. Это означает, что их общий предок существовал до самых ранних ископаемых находок. В раннем кембрии (около 530—520 млн лет назад) появляются первые относительно хорошо сохранившиеся ископаемые, которые однозначно идентифицируются как хордовые. Считается, что хордовые произошли от общего предка вторичноротых, который, вероятно, был: 1) Небольшим, мягкотелым, морским организмом. 2) Двусторонне-симметричным. 3) Фильтрующим питателем, использующим глоточные щели для захвата пищи из воды. 4) Возможно, был сидячим (бентосным) или планктонным на какой-то стадии жизненного цикла.

Первые определённо идентифицированные ископаемые позвоночные появились в раннем кембрийском периоде, примерно 530 млн лет назад. Позвоночные произошли от примитивных хордовых. Наиболее вероятным предком позвоночных было примитивное хордовое животное, похожее на ланцетника, которое постепенно развило череп и позвоночник, что дало ему эволюционные преимущества и привело к появлению огромного разнообразия позвоночных.

Первые определённо идентифицированные челюстноротые появились в раннем силурийском периоде, примерно 440—420 млн лет назад. Челюстноротые произошли от бесчелюстных рыб, это были примитивные водные позвоночные, у которых не было настоящих челюстей. Вместо челюстей у них был простой круглое или щелевидное ротовое отверстие, которое они использовали для фильтрации пищи из воды или для соскабливания детрита. Общепринятая гипотеза состоит в том, что челюсти развились из жаберных дуг (висцеральных дуг), которые поддерживали глоточные щели у примитивных бесчелюстных рыб. Появление челюстей стало одной из величайших эволюционных инноваций в истории позвоночных. Оно позволило животным активно захватывать и перерабатывать пищу, а не просто фильтровать или соскабливать. Это открыло путь к хищничеству и позволило осваивать новые экологические ниши, что привело к взрывному разнообразию челюстноротых.

Первые определённо идентифицированные костные позвоночные (Osteichthyes) появились в позднем силурийском периоде, примерно 420—410 млн лет назад. Костные позвоночные произошли от ранних, примитивных челюстноротых рыб (Gnathostomata). Линия, ведущая к костным позвоночным, характеризуется развитием эндоскелета, состоящего преимущественно из костной ткани, в отличие от хрящевого скелета. Это развитие костной ткани позволило им достигать больших размеров, обеспечило более прочную опору для мышц и защиту внутренних органов, что дало им значительное эволюционное преимущество.

Девонский период (419—359 млн лет назад) был критическим временем для эволюции позвоночных, именно в его середине и конце происходили ключевые события, связанные с выходом на сушу.

Первые определённо идентифицированные мясистолопастные рыбы появились в раннем девонском периоде, примерно 415—400 млн лет назад. Мясистолопастные рыбы произошли от ранних, примитивных костных рыб. Особенностью мясистолопастных рыб является строение их плавников, которое позволило им эволюционировать в конечности четвероногих. В то время как у лучепёрых рыб плавники состоят из тонких костных лучей, поддерживающих мембрану, у мясистолопастных плавники имеют центральную мясистую лопасть, содержащую кости и мышцы, гомологичные костям конечностей наземных позвоночных. Именно эта анатомическая особенность стала ключевой адаптацией для выхода на сушу.

Первые определённо идентифицированные репидистии появились в среднем девонском периоде, примерно 390—380 млн лет назад. Репидистии произошли от более ранних, базальных (примитивных) мясистолопастных рыб.

Первые определённо идентифицированные тетраподоморфы появились в среднем девонском периоде, примерно 390—380 млн лет назад. Тетраподоморфы произошли от более ранних, базальных (примитивных) репидистий.

Эотетраподиформы появились в позднем девонском периоде, примерно 380—360 млн лет назад. Эотетраподиформы произошли от более ранних, базальных (примитивных) тетраподоморфов.

Эльпистостегалии появились в позднем девонском периоде, примерно 385—375 млн лет назад. Эльпистостегалии произошли от более ранних, базальных (примитивных) тетраподоморфов. Эльпистостегалии представляют собой наиболее продвинутую и специализированную ветвь внутри клады тетраподоморфов, непосредственно предшествующую настоящим тетраподам. Предками эльпистостегалий были другие мясистолопастные рыбы, которые уже относились к тетраподоморфам, но ещё не обладали полным набором специфических черт, характерных для эльпистостегалий (например, сильно уплощённое тело, дорсально расположенные глаза, отсутствие спинного плавника, более развитые «конечности» плавников). Примером такого более базального тетраподоморфа, который мог быть предком эльпистостегалий (или быть очень близким к их предкам), является эустеноптерон. Эустеноптерон — это классический представитель стволовых тетраподоморфов, который демонстрирует многие черты, общие для группы, но ещё не обладает продвинутыми адаптациями эльпистостегалий.

Первые настоящие тетраподы появились в позднем девонском периоде, примерно 365—360 млн лет назад. Тетраподы произошли от эльпистостегалий, которые уже были «готовы» к выходу на сушу, имея почти все необходимые адаптации, кроме полноценных конечностей с пальцами. Появление пальцев было последним и ключевым шагом, который окончательно определил тетрапод как новую группу позвоночных.

Амниоты появились в позднем каменноугольном периоде (или пенсильванской эпохе), примерно 315—310 млн лет назад. Амниоты произошли от группы продвинутых рептилиоморфов. Ключевая эволюционная инновация, которая определила появление амниот, стало развитие амниотического яйца. Это яйцо, снабжённое несколькими оболочками (амнион, хорион, аллантоис) и часто твёрдой или кожистой скорлупой, позволило эмбриону развиваться полностью на суше, независимо от водоёмов. Это был революционный шаг, который освободил позвоночных от необходимости возвращаться в воду для размножения и открыл им путь к освоению самых разнообразных наземных сред обитания.

Синапсиды появились в позднем каменноугольном периоде (пенсильванская эпоха), вскоре после появления первых амниот. Синапсиды произошли от ранних стволовых амниот. Ключевое отличие, которое дало название синапсидам, — это наличие одной височной фенестры (окошка) в черепе за глазницей. Это отверстие облегчает прикрепление мощных челюстных мышц, что было важной адаптацией для питания.

Эупеликозавры появились в позднем каменноугольном периоде (пенсильванская эпоха), около 305—300 млн лет назад. Эупеликозавры произошли от более базальных (примитивных) синапсид.

Сфенакодонты появились в позднем каменноугольном периоде (гжельский век), их первые представители датируются примерно 300—295 млн лет назад. Сфенакодонты произошли от более базальных (примитивных) эупеликозавров. Сфенакодонты представляют собой продвинутую хищную ветвь в рамках эупеликозавров.

Сфенакодонтоиды появились в позднем каменноугольном периоде (гжельский век), примерно 300—295 млн лет назад. Они произошли от более базальных (примитивных) представителей клады сфенакодонты. Сфенакодонтоиды представляют собой эволюционное ответвление внутри сфенакодонтов, которое развило более специализированные черты, характерные для продвинутых хищников и предвестников теропсид, в частности, более глубокие и узкие черепа и более дифференцированные зубы.

Терапсиды появились в раннем пермском периоде (приуральский отдел), примерно 290-280 млн лет назад. Самые ранние ископаемые свидетельства терапсид относятся к Сакмарскому и Арташскому векам ранней перми. Терапсиды произошли от продвинутых сфенакодонтоидов.

Прародиной человечества в настоящее время считается Африка, где ок. 30 млн лет на­зад поя­ви­лись, по-ви­ди­мо­му, пер­вые человекообразные обезьяны (пон­ги­ды) — египтопитеки. К ним, ве­ро­ят­но, вос­хо­дят дриопитеки, древ­ней­шие пред­ста­ви­те­ли ко­то­рых — т. н. проконсулы — ок. 20-16 млн лет на­зад миг­ри­ро­ва­ли в Ев­ро­пу и Азию, что при­ве­ло к вы­деле­нию вос­точ­но­го (ази­ат­ско­го) ство­ла пон­гид — ра­ма­мор­фов: си­ва­пи­те­ков (17-7 млн лет на­зад), вклю­чая ра­ма­пите­ков и пред­ков совр. орангутанов, и гигантопитеков (7-1 млн лет на­зад). Тем вре­ме­нем афр. ли­ния эво­лю­ции дриопитеков (кениапитеки) в ус­ло­ви­ях кли­ма­тических из­ме­не­ний (по­хо­ло­да­ние, ари­ди­за­ция и рас­ши­ре­ние зо­ны са­ванн) при­ве­ла к по­яв­ле­нию пер­вых пря­мо­хо­дя­щих при­ма­тов — гоминид — ав­ст­ра­ло­пи­те­ко­вых, один из ви­дов ко­то­рых — австралопитек афарский (4-2,5 млн лет назад) — с боль­шой сте­пе­нью ве­ро­ят­но­сти мо­жет счи­тать­ся пред­ко­вой фор­мой для ро­да Homo. Су­ще­ст­ву­ет так­же мне­ние о бо­лее ран­нем (7-6 млн лет на­зад) раз­де­ле­нии Homo и т. н. преавстралопитеков (Or­rorin tu­gen­ens и Sa­hel­an­thro­pus tchaden­sis).^[1]

Пер­вые пред­ста­ви­те­ли Homo — рудольфский человек (Ho­mo ru­dolfen­sis; 2,4-1,9 млн лет назад) и Homo habilis, или «че­ло­век уме­лый» (1,9-1,6 млн лет назад) — бы­ли во мно­гом близ­ки к австралопитекам, но от­ли­ча­лись бо­лее круп­ны­ми раз­ме­ра­ми моз­га (св. 600—770 см3) и про­грес­сив­ны­ми осо­бенно­стя­ми строе­ния кис­ти ру­ки. Ви­до­вые раз­ли­чия ме­ж­ду Ho­mo hab­ilis и Ho­mo ru­dolfen­sis при­зна­ют­ся не все­ми ан­тро­поло­га­ми. Од­но­вре­мен­но (2,7 млн лет назад) по­яв­ля­ют­ся па­мят­ни­ки пер­вой в ис­то­рии ол­ду­вай­ской куль­ту­ры (Хадар, Омо, Олдувайское ущелье и др.).^[2]

Ок. 1,6 млн лет датируются находки в Вост. Аф­рике но­вого вида — Homo ergaster («че­ло­век ра­бо­таю­щий»). Его ха­ракте­ри­зу­ют вы­со­кий (до 180 см) рост при ар­хаи­че­ских чер­тах строе­ния че­ре­па. Этот вид, миг­ри­ро­вав в Азию, дал на­ча­ло ви­ду Homo erectus («че­ло­век пря­мо­хо­дя­щий»), из­вест­но­му 1,8-1,7 млн лет на­зад. Свидетельствами этой ми­гра­ции слу­жат на­ход­ки в Дманиси в Гру­зии (1,7 млн лет на­зад). По-ви­ди­мо­му, ази­ат. ветвь Homo erec­tus вы­мер­ла 300—200 тыс. лет на­зад и бы­ла за­ме­ще­на при­шед­ши­ми с за­па­да по­том­ка­ми бо­лее позд­них го­ми­нид афр. про­ис­хо­ж­де­ния. Вер­сия о са­мо­стоя­тель­ной эво­лю­ции в Вост. Азии от Homo erec­tus к Ho­mo sa­pi­ens пред­став­ля­ет­ся ма­ло­ве­ро­ят­ной.^[3]

В Аф­ри­ке вид Ho­mo er­gas­ter пре­кра­тил су­ще­ст­во­ва­ние при­мер­но 900 тыс. лет назад, дав на­ча­ло но­вой раз­но­вид­но­сти че­ло­ве­ка, со­че­таю­щей ар­хаи­че­ские (эрек­то­ид­ные) и про­грес­сив­ные (са­пи­ент­ные) при­зна­ки. Наи­бо­лее ран­ней её на­ход­кой в Аф­ри­ке мож­но счи­тать че­реп из Бодо (600 тыс. лет. назад), пе­ре­ход­ной фор­мой, воз­мож­но, яв­ля­ет­ся т. н. шелль­ский че­ло­век из Ол­ду­вай­ско­го уще­лья, ны­не да­ти­руе­мый 1,3-1,2 млн лет назад. На­ход­ки с по­доб­ным со­че­та­ни­ем при­зна­ков, из­вест­ные от Юж. Аф­ри­ки до Ин­дии и Ки­тая и да­ти­руе­мые от 900 до 200 тыс. лет назад, мож­но объ­е­ди­нить в один по­ли­ти­пи­че­ский вид Homo hei­del­ber­gen­sis (гей­дель­берг­ский че­ло­век). Ок. 800 тыс. лет назад пред­ста­ви­те­ли это­го ви­да (или близ­кие к не­му фор­мы) миг­ри­ро­ва­ли в Ев­ро­пу через Гиб­рал­тар­ский пролив, сви­де­тель­ст­вом че­го яв­ля­ют­ся на­ход­ки в Пи­ре­не­ях (Ата­пу­эр­ка) и Ита­лии (Чеп­ра­но). 450—250 тыс. лет на­зад они ста­ли из­вест­ны по всей Зап. Ев­ро­пе (Гей­дель­берг, Пет­ра­ло­на, Вер­теш­сёл­леш, Ара­го, Штейн­гейм, Сван­с­комб, Фон­те­ше­вад, Эрин­гс­дорф, Сак­ко­па­сто­ре и др.). Ок. 350—200 тыс. лет на­зад они поя­вились в За­пад­ной (Му­га­рет-эль-Зут­тие на Ге­ни­са­рет­ском оз. в Из­раи­ле), Юж­ной (Хат­нор в Се­вер­ной Ин­дии) и Вос­точ­ной (Да­ли, Цзинь­ню­шань и др. в Ки­тае) Азии. Вре­мя су­щест­во­ва­ния гей­дель­берг­ско­го че­ло­ве­ка в це­лом сов­па­ло с пе­ри­о­дом ашель и по­яв­ле­ни­ем пер­вых ору­дий ре­гу­ляр­ной фор­мы — руч­ных ру­бил. То­гда же бы­ло ос­вое­но упот­реб­ле­ние ог­ня, раз­ви­ва­лась охо­та на круп­ных жи­вот­ных, по­яви­лись пер­вые ка­мен­ные жи­ли­ща (Пржез­ле­ти­це).^[4]

Гейдельбергский человек, по-ви­ди­мо­му, стал ис­ход­ной фор­мой для бо­лее позд­них ви­дов че­ло­ве­ка. К это­му ви­ду от­но­сят­ся пред­ки как Homo sa­pi­ens (ра­нее на­зы­вав­шие­ся «пре­са­пи­ен­са­ми», ны­не рас­про­стра­нён тер­мин «ран­ние ар­ха­ич­ные са­пи­ен­сы»), так и не­ан­дер­таль­цев («пре­не­ан­дер­таль­цы», «ати­пич­ные не­ан­дер­таль­цы») — ви­да, сло­жив­ше­го­ся в Ев­ро­пе ок. 70 тыс. лет назад в ус­ло­ви­ях дли­тель­ной изо­ля­ции в при­лед­ни­ко­вой зо­не и адап­ти­ро­ван­но­го к су­ро­вым ус­ло­ви­ям жиз­ни эпо­хи вюрм­ско­го оле­де­не­ния. К не­ан­дер­таль­цам ино­гда от­но­сят так­же не­ко­то­рые ази­ат. фор­мы (см. Ша­ни­дар, Та­бун, Те­шик-Таш и др.).^[5]

В Аф­ри­ке эво­лю­ция гей­дель­берг­ско­го че­ло­ве­ка 250—100 тыс. лет назад при­ве­ла к по­яв­ле­нию раз­но­об­раз­ных форм ар­ха­ич­но­го са­пи­ен­са (Фло­рис­бад, Элие-Спрингс, Ле­то­ли-18, Омо-1 и 2, Кла­си­ес-Ри­вер). Из этой вет­ви вы­шли пе­ред­не­а­зи­ат­ские позд­ние ар­ха­ич­ные са­пи­ен­сы ти­па Схул — Каф­зех. Ги­по­те­за о про­ис­хо­ж­де­нии Ho­mo sa­pi­ens ок. 200 тыс. лет на­зад в од­ном цен­тре (в Аф­ри­ке юж­нее Са­ха­ры), воз­мож­но, да­же от од­ной по­пу­ля­ции в Вост. Аф­ри­ке или од­ной жен­щи­ны с по­сле­дую­щим рас­се­ле­ни­ем (ги­по­те­за «аф­ри­кан­ской Евы») ны­не под­вер­га­ет­ся серь­ёз­ной кри­ти­ке.^[6]

От 70 до 30 тыс. лет назад ар­ха­ич­ные са­пи­ен­сы за­се­ли­ли об­шир­ные про­стран­ст­ва Азии, вклю­чая Си­бирь, про­ник­ли в Ав­ст­ра­лию (древ­ней­шая на­ход­ка — Лейк-Мун­го, ок. 62 тыс. лет назад), Аме­ри­ку (на­ход­ки ар­ха­ич­но­го са­пи­ен­са, да­ти­ру­ю­щи­е­ся от 30 до 10 тыс. лет на­зад: в Сев. Аме­ри­ке — Трэн­кви­ли­ти, Мин­несо­та и др.; в Юж­ной Америке — Ла­гоа Санта, Ото­ва­ло, Пон­ти­ме­ло и др.). 30 тыс. лет на­зад бы­ли за­се­лены Япон­ские о-ва, Тай­вань. Со­гла­с­но гос­под­ст­вую­щей ги­по­те­зе (мо­но­цен­тризм), совр. че­ло­ве­че­ст­во име­ет об­щее про­ис­хо­ж­де­ние от это­го па­нэй­ку­мен­но­го пла­ста позд­них ар­ха­ич­ных са­пи­ен­сов. Ма­ло­дос­то­вер­ны­ми пред­став­ля­ют­ся ны­не по­ли­центри­ст­ские тео­рии, пред­по­ла­гаю­щие несколько (от 2 до 5) цен­тров са­пи­ен­тации и воз­во­дя­щие к этим цен­трам про­ис­хо­ж­де­ние совр. че­ло­ве­че­ских рас (впер­вые по­ли­цен­три­ст­ская ги­по­те­за бы­ла вы­дви­ну­та Ф. Вей­ден­рей­хом в 1938).^[7]

В Ев­ро­пе Homo sapiens, пред­став­лен­ный раз­ны­ми ва­ри­ан­та­ми кро­мань­он­цев, по­я­вил­ся, ви­ди­мо, из Пе­ред­ней Азии ок. 40 тыс. лет назад и от­тес­нил к за­па­ду (в об­ласть Пи­ре­не­ев) не­ан­дер­таль­цев, ко­то­рые по­сте­пен­но вы­мер­ли 29-28 тыс. лет назад (воз­мож­но, час­тич­но сме­шав­шись с при­шель­ца­ми, о чём сви­де­тель­ст­ву­ют ред­кие ме­тис­ные фор­мы). С это­го вре­ме­ни Ho­mo sa­pi­ens стал един­ст­вен­ным на зем­ле пред­ста­ви­те­лем ро­да Ho­mo. Ги­по­те­за транс­фор­ма­ции (эво­лю­ции) ев­роп. не­ан­дер­таль­цев в кро­мань­он­цев, пред­ло­жен­ная ещё А. Хрдлич­кой, не под­твер­жда­ет­ся дан­ны­ми па­лео­ан­тро­по­ло­гии и ге­не­ти­ки и от­верг­ну­та боль­шин­ст­вом ис­сле­до­ва­те­лей. Рас­се­ле­ние са­пи­ен­сов в Ев­ро­пе сов­па­ло с на­чалом верх­не­го па­ле­оли­та, сме­нив­ше­го пе­ри­од му­стье.^[8]

[править] Ссылки

• Африканские сказки — 1